· 12: 3:1

Такое расщепление возможно, если рецессивная аллель эпистатичного гена имеет собственное фенотипическое проявление. Подобное взаимодействие генов наблюдается при наследовании масти лошадей.

Эпистаз у лошадей

Вороная масть определяется доминантным геном В, рыжая – рецессивным геном b, доминантный ген С из-за раннего поседения волоса дает серую масть и подавляет проявление гена В (С>B). В потомстве F 2 от скрещивания серой (CCBB) и рыжей (ссbb) лошадей12/16 имеют серую масть, 3/16 – вороную и 1/16 - рыжую.

При рецессивном эпистазе – криптомерии рецессивная гомозигота одного гена подавляет действие другого доминантного гена: аа>B.

При криптомерии в потомстве наблюдается расщепление 9:3:4.

Например, у мышей серая окраска шерсти получила название «агути» и обусловлена взаимодействием двух доминантных генов А и В.

Рецессивный эпистаз у мышей

Ген А определяет синтез черного пигмента, ген В способствует распределению пигмента по длине волоса, рецессивный ген b не влияет на окраску шерсти. Рецессивный ген а нарушает синтез пигмента и в гомозиготном состоянии подавляет действие гена В (ааВ– альбиносы).

При скрещивании черных и белых мышей в F 1 получаются лишь мыши типа агути (АаВв). В F 2 9/16 мышей имеют окраску агути, 3/16 – черную и 4/16 – белую. Такое же расщепление характерно и для комплементарного взаимодействия генов.

Характерные признаки эпистатического взаимодействия генов:

1. действие двух пар генов на один признак;

2. подавление проявления гипостатичного гена в F 1 ;

3. изменение формулы дигибридного расщепления в F 2 за счет расширения доли особей с фенотипом гена супрессора, при этом характерные формулы расщепления для доминантного эпистаза 13:3, и 12:3:1, для рецессивного эпистаза – 9:3:4.

3. Полимерия – это тип неаллельного взаимодействия генов, при котором несколько пар неаллельных генов влияют на формирование одного признака, вызывая сходные изменения.

Явление полимерии было открыто в 1909 г. шведским генетиком Нильсоном-Эле, который описал серию однозначно действующих генов, определяющих окраску эндосперма зерна пшеницы.

Это случай так называемой кумулятивной полимерии (сложной) когда степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей в генотипе. Так наследуется, например, длина початка у кукурузы.

Наследование и изменчивость длины початков (в сантиметрах) у Zea mays в F 1 и F 2

Одна из исходных линий (№ 60) имеет длину початков в пределах от 5 до 8 см, линия № 54 – от 13 до 21 см. Гибриды F 1 имеют средние значения длины початков. Растения F 2 фенотипически неоднородны, длина початков варьирует от 7 до 21 см. При этом длина початка пропорциональна числу (дозе) доминантных генов в генотипе.

По типу кумулятивной полимерии наследуется пигментация кожи у человека. Например, в потомстве у чернокожего мужчины и белой женщины (или наоборот) рождаются дети с промежуточным цветом кожи – мулаты. У супружеской пары мулатов рождаются дети с цветом кожи от черного до белого, что определяется числом доминантных аллелей в генотипе:

А 1 А 1 А 2 А 2 × а 1 а 1 а 2 а 2

Чернокожий белый

А 1 а 1 А 2 а 2 × А 1 а 1 А 2 а 2

А 1 А 1 А 2 А 2 А 1 А 1 А 2 а 2 А 1 а 1 А 2 А 2 А 1 а 1 А 2 а 2 А 1 А 1 а 2 а 2 а 1 а 1 А 2 А 2 А 1 а 1 а 2 а 2 а 1 а 1 А 2 а 2 а 1 а 1 а 2 а 2

1/16 2/16 2/16 4/16 1/16 1/16 2/16 2/16 1/16

чернокожие «темные» мулаты «светлые» белые

При некумулятивной полимерии (простой), наличие в генотипе хотя бы одного доминантного аллеля полимерных генов определяет треугольную форму плодов. Например, при скрещивании растений пастушьей сумки с треугольными плодами (стручками) с растением с овальными плодами в F 1 образуются растения с плодами треугольной формы.

Наследование формы стручка у Capsella bursa pastoris при взаимодействии двух пар генов

При их самоопылении в F 2 наблюдается расщепление на растения с треугольными и овальными плодами в соотношении 15:1. Если расщепление в F 2 составляет 63:1, то в формировании признака участвуют 3 пары однозначных генов.

При полимерном типе наследования возможно проявление трансгрессий . Трансгрессия – форма, у которой степень проявления признака больше, чем у родительских форм.

Трансгрессии могут быть положительными и отрицательными:

P: A 1 A 1 a 2 a 2 A 3 A 3 a 4 a 4 ×a 1 a 1 A 2 A 2 a 3 a 3 A 4 A 4

F1: A 1 aA 2 a 2 A 3 a 3 A 4 a 4

F2: A 1 A 1 A 2 A 2 A 3 A 3 A 4 A 4 aa 1 a 2 a 2 a 3 a 3 a 4 a 4

положительная отрицательная трансгрессии

Таким образом, трансгрессии проявляются в F 2 , когда родительские формы не обладают крайним проявлением признаков и не несут всех доминантных (при положительной трансгрессии) или всех рецессивных (при отрицательной трансгрессии) аллелей.

Гены-модификаторы – гены, усиливающие или ослабляющие действие основного гена.

Изучение окраски млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента (черная окраска) или его отсутствием (альбиносы), имеется целый ряд промежуточных форм – сероватых, бурых, желтых. Окраска шерсти зависит от наличия генов-модификаторов, не имеющих собственное проявление, но изменяющих действие основного гена.

Гены-модификаторы контролируют вкус, цвет и аромат плодов, поэтому их рекомендуется накапливать для улучшения признаков сортов плодовых культур.

2. Пенетрантность и экрессивность. Норма реакции. Плейотропный эффект гена.

Пенетрантность гена – это доля особей, у которых проявляется ожидаемый фенотип.

Экспрессивность – это степень выраженности фенотипа.

Многие гены имеют полную пенетрантность и экспрессивность. В опытах Менделя все горошины, несущие доминантный аллель определяющий желтую окраску были желтыми (как в гомозиготном так и в гетерозиготном состоянии), а все горошины гомозиготные по аллелю определяющего зеленую окраску- зелеными. Все люди генотипа I А I А или I А i имеют группу крови А, люди генотипа I В I В или I В i группу крови В, а генотип I А I В определяет группу крови АВ.

Примером неполной пенетрантности и экспрессивности может служить проявление доминантного гена, вызывающего хорею Гентингтона у человека. Люди несущие этот доминантный ген, заболевают в различном возрасте, некоторые из них остаются здоровыми в течении почти всей жизни. Болезнь начинается с непроизвольных, подергиваний головы, конечностей и туловища и прогрессируя, приводит к дегенеративным изменениям нервной системы, потере физических и умственных сил и смерти. Возраст первого проявления хореи Гентингтона – от младенчества до старости. Данный ген имеет неполную пенетрантность поскольку, известно что, у некоторых носителей он так и не проявляется и не заболевают. Этот ген имеет варьирующую экспрессивность: его носители заболевают в различном возрасте, т.е. он оказывает на их жизнь различное влияние. Причины, которые влияют на проявление гена у одних особей и не проявляется у других, могут быть влияние внешней среды и генотипа. Роль среды в проявлении гена очевидна и в ауксотрофных мутациях и других условных леталей. К примеру дрозофилы несущие некоторые температурочувствительные летальные мутации, обладают нормальной жизнеспособностью при 20 С, но при 29 С они теряют подвижность или погибают внешняя среда также оказывает влияние на экспрессивность морфологических признаков. Например, у человека полидактилия проявляется в присутствии доминантного гена D, который контролирует число лучистых костей. Экспрессивность генотипа Dd варьирует у одного и того же человека, который может иметь на одной руке пять пальцев, а на другой шесть. В этом случае варьирующая экспрессивность определяется внутренней средой развивающегося организма. На пенетрантность и экспрессивность гена также могут оказывать влияние другие гены данной особи, что выражено в случае генов-модификаторов и эпистатических генов.

Плейотропия – явление, которое заключается в том, что один ген оказывает влияние на несколько признаков.

Например, влияние плейотропного гена окраски меха у лисиц на жизнеспособность потомства.

Ген платиновой окраски является доминантным по отношению к серебристо-черной. Однако в гомозиготном состоянии он приводит к гибели зародышей (АА) на ранних стадиях:

Платиновые Платиновые

2Аа : 1аа

Платиновые Серебристо-черные

Выживают только платиновые лисицы, гетерозиготные по этому гену. По этой же схеме наследуется наличие (аа) и отсутствие (Аа) чешуи у зеркального карпа, серая (Аа) и черная (аа) окраска шерсти каракулевых овец.

У человека известен доминантный ген, определяющий признак «паучьи пальцы» (синдром Марфана). Одновременно этот же ген определяет аномалию хрусталика глаза и порок сердца.

Литература

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. – М.: Мир, 1987. – Т.1. – 295 с; Т.2. – 368 с; Т.3.

2. Алиханян, С. И. Общая генетика / С. И. Алиханян, А. П. Акифьев,
Л. С. Чернин. – М.: Высш. шк., 1985.

3. Бокуть, С. Б. Молекулярная биология: молекулярные механизмы хранениия, воспроизведения и реализации генетической информации / С. Б. Бокуть, Н. В. Герасимович, А. А. Милютин. – Мн.:Высш. шк., 2005.

4. Дубинин, Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. – М.: Наука, 1986.

5. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И. Ф. Жимулев. – Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

6. Жученко, А. А. Генетика / А. А Жученко, Ю. Л. Гужов,
В. А. Пухальский. – М.: Колос, 2004.

Задачник по генетике 9 класс Моногибридное скрещивание

ЗАДАЧНИК ПО ГЕНЕТИКЕ 9 КЛАСС.

Моногибридное скрещивание.

Задача№1

Задача №2

1.Какая окраска шерсти у кроликов доминирует?
2. Каковы генотипы родителей и гибридов первого поколения по признаку окраски шерсти?
3. Какие генетические закономерности проявляются при такой гибридизации?

Задача № 3

1. Какая форма плода томата (шаровидная или грушевидная) доминирует?
2. Каковы генотипы родителей и гибридов 1 и 2 поколения?
3. Какие генетические закономерности, открытые Менделем, проявляются при такой гибридизации?

Задача №4 При скрещивании горностаевых петуха и курицы получено 35 цыплят. Из них 17 горностаевых, 10 черных, 8 белых. Как наследуется горностаевая окраска? Каких надо брать родителей, чтобы получать только горностаевых цыплят?

Задача№5 На пришкольном участке было проведено скрещивание помидоров, имеющих округлую форму плодов, с помидорами ребристой формы. F1 имело округлые плоды. Какие плоды будут у гибридов от скрещивания полученного потомства с родительским сортом, имеющим округлые плоды?

Примечание: сорта гомозиготные. Напишите в генном и хромосомном выражении полученные гибриды.

Задача№6 Растение высокого роста подвергли опылению с гомозиготным организмом, имеющим нормальный рост стебля. В потомстве было получено 20 растений нормального роста и 10 растений высокого роста.Какому расщеплению соответствует данное скрещивание – 3:1 или 1:1?

Задача№7

Задача№8 У Саши и Паши глаза серые, а у их сестры Маши глаза зелёные. Мать этих детей сероглазая, хотя оба её родителя имели зелёные глаза. Ген, ответственный за цвет глаз расположен в неполовой хромосоме (аутосоме).Определить генотипы родителей и детей. Составить схему скрещивания.

Задача№9 Мать брюнетка; отец блондин, в его родословной брюнетов не было. Родились три ребёнка: две дочери блондинки и сын брюнет. Ген данного признака расположен в аутосоме. Проанализировать генотипы потомства и родителей.

Задача№10 У человека проявляется заболевание – серповидно-клеточная анемия. Эта болезнь выражается в том, что эритроциты крови имеют не круглую форму, а серповидную, в результате чего транспортируется меньше кислорода.Серповидно-клеточная анемия наследуется как неполностью доминантный признак, причём гомозиготное состояние гена приводит к гибели организма в детском возрасте.В семье оба супруга имеют признаки анемии.Какова процентная вероятность рождения у них здорового ребёнка?
Задача№11 Голубоглазый мужчина, оба родителя которого имели карие глаза, женился на кареглазой женщине, у отца которой глаза карие, а у ее матери - голубые. От этого брака родился один голубоглазый сын. Определите генотипы каждого из упомя­нутых лиц и составьте схему их родословной.

Задача№12 У человека ген полидактилии (многопалости) доминирует над нормальным строением кисти. У жены кисть нормальная, муж гетерозиготен по гену полидактилии. Определите вероятность рождения в этой семье многопалого ребенка.

Задача№13 Растения красноплодной земляники при скрещивании между собой всегда дают потомство с красными ягодами, а растения белоплодной земляники – с белыми ягодами. В результате скрещивания обоих сортов друг с другом получаются розовые ягоды. Какое потомство возникает при скрещивании между собой гибридных растений земляники с розовыми ягодами? Какое потомство получится, если опылить красноплодную землянику пыльцой гибридной земляники с розовыми ягодами?

Задача№14 У томатов кожица плодов может быть гладкой или опущенной. Один сорт имеет гладкие плоды, другой опущенные. При их скрещивании F1 имеет гладкие плоды, в F2 – 174 растения с опущенными и 520 с гладкими плодами. Как наследуется опущенность? Что будет в обоих Fв?

Задача№15 Один ребёнок в семье родился здоровым, а второй имел тяжёлую наследственную болезнь и умер сразу после рождения. Какова вероятность того, что следующий ребёнок в этой семье будет здоровым? Рассматривается одна пара аутосомных генов.

Задача№16 Женщина с нерыжими волосами, мать и отец которой имеют нерыжие, а брат - рыжие волосы, вступила в брак с ры­жеволосым мужчиной, мать которого имеет тоже рыжие, а отец - нерыжие волосы. От этого брака родились мальчик с нерыжими и девочка с рыжими волосами. Определите генотипы у всех упомя­нутых лиц и составьте схему родословной этой семьи.
Задача№17 При скрещивании серой крольчихи, оба" родителя которой были серыми, с серым кроликом, родители которого тоже были серыми, родилось несколько черных крольчат (внуков). Определите генотипы каждого из упомянутых особей и составьте схему родословной.
Задача№18 Какое потомство F 1 и F 2 по фенотипу и генотипу полу­чится при скрещивании красноплодной земляники с белоплод-ной? (Ни один из этих признаков плода у земляники не дает пол­ного доминирования, поэтому у гибридов плод розовый.

Задача№19 При скрещивании чёрных кроликов между собой в потомстве получили чёрных и белых крольчат. Составить схему скрещивания, если известно, что за цвет шерсти отвечает одна пара аутосомных генов.

Задача№20 В каком соотношении произойдет расщепления потомства по фенотипу полученного от скрещивания гетерозиготного серого каракульского барана с такими же овцами, если гомозиготы по доминантному гены летальны? Почему?

Задача№21 Скрестили пестрых петуха и курицу. Получили 26 пестрых, 12 черных и 13 белых цыплят. Как наследуется окраска оперения у кур?

Задача№22 В медицине имеет большое значение различие между четырьмя группами человеческой крови. Группа крови является наследственным признаком, зависящим от одного гена . Ген этот имеет не две, а три аллели, обозначаемые символами А , В , 0 . Лица с генотипом 00 имеют первую группу крови, с генотипами АА или А0 – вторую, BB или В0 – третью, АВ – четвертую (мы можем сказать, что аллели А и В доминируют над аллелью 0 , тогда как друг друга они не подавляют). Какие группы крови возможны у детей, если у их матери – вторая группа крови, а у отца – первая?

Задача№23 Может ли родиться ребенок с первой группой крови и Rh(-) –фактором, если: у матери вторая группа крови Rh(+) фактор, а у отца третья группа крови Rh(+) фактор?

1)Что произойдет, если кровь Rh(-) фактор плода через плаценту попадает в кровь матери?2)Почему второй ребенок от этих родителей может родиться мертвым?

Задача№24 У мальчика 1 группа крови, у сестры 4 группа. Что можно сказать о группах крови их родителей?

Задача№25 У женщины 2 группа крови, у ребенка 1 гр. Крови. Может ли быть отцом ребенка человек с 4 группой крови?

Задача№26 У женщины 4 группа крови, у ребенка 2 гр. Крови. Женщина утверждает, что отец ребенка Д. И (человек с 4 группой крови). Что ответят в суде?

Задача№27 Можно л переливать кровь родителей их детям, если у них 2 и 4 группы крови?

Задача№28 Может ли у детей быть только 2 группа крови, если оба родителя имеют такую же группу крови?

Дигибридное скрещивание независимое наследование генов

№1. Мутации генов, вызывающие укорочение конечностей (а) и длинношерстость (в) у овец, передаются в следующее поколение по рецессивному типу. Их доминантные аллели формируют нормальные конечности (А) и короткую шерсть (В) . Гены не сцеплены.

В хозяйстве разводились бараны и овцы с доминантными признаками и было получено в потомстве 2336 ягнят. Из них 425 длинношерстых с нормальными конечностями и 143 длинношерстых с короткими конечностями.

Определить количество короткошерстых ягнят и сколько среди них с нормальными конечностями?

Решение. Определяем генотипы родителей по рецессивному потомству. Согласно правилу “чистоты гамет” в потомстве по каждому признаку один ген от отцовского организма, другой ген от материнского организма, следовательно, генотипы родителей дигетерозиготные.

1). Находим количество длинношерстных ягнят: 425 + 143 = 568.
2). Находим количество короткошерстных: 2336 – 568 = 1768.
3). Определяем количество короткошерстных с нормальными конечностями:

1768 ---------- 12 ч.
х ----------- 9 ч. х = 1326.

№2. У человека ген негритянской окраска кожи (В) полностью доминирует над геном европейской кожи (в) , а заболевание серповидно-клеточная анемия проявляется неполностью доминантным геном (A) , причём аллельные гены в гомозиготном состоянии (AA) приводят к разрушению эритроцитов, и данный организм становится нежизнеспособным.

Гены обоих признаков расположены в разных хромосомах.

Чистородная негроидная женщина от белого мужчины родила двух мулатов. Один ребёнок не имел признаков анемии, а второй умер от малокровия.

Какова вероятность рождения следующего ребёнка, не имеющего признаков анемии?

Решение. Составляем схему скрещивания:

Ответ: Вероятность рождения здорового ребёнка в данной семье составляет 1/4 = 25%

№3. Рецессивные гены (а) и (с) определяют проявление таких заболеваний у человека, как глухота и альбинизм. Их доминантные аллели контролируют наследование нормального слуха (А) и синтез пигмента меланина (С) .

Гены не сцеплены.

Родители имеют нормальный слух; мать брюнетка, отец альбинос. Родились три однояйцовых близнеца больные по двум признакам.

Какова вероятность того, что следующий ребёнок в этой семье будет иметь оба заболевания?

Решение.

По правилу “чистоты гамет” определили, что родители дигетерозиготные:

Ответ: Вероятность рождения ребёнка имеющего оба заболевания составляет 1/8 = 12,5%

№4. Изучаются две пары аутосомных генов, проявляющих независимое наследование.

Петух с розовидным гребнем и оперёнными ногами скрещивается с двумя курицами, имеющих розовидный гребень и оперённые ноги.

От первой курицы были получены цыплята с оперёнными ногами, из них часть имела розовидный гребень, а другая часть – простой гребень.

Цыплята от второй курицы имели розовидный гребень, и часть из них с оперёнными ногами и часть с неоперёнными.

Определить генотипы петуха и двух куриц.

Решение.

По условию задачи оба родителя имеют одинаковые фенотипы, а в потомстве от двух скрещиваний произошло расщепление по каждому признаку. Согласно закону Г.Менделя, только гетерозиготные организмы могут дать “расщепление” в потомстве. Составляем две схемы скрещивания.

Взаимодействие неаллельных генов

№1. Изучаются две пары неаллельных несцепленных генов определяющих окраску меха у горностая.

Доминантный ген одной пары (А) определяет чёрный цвет, а его рецессивный аллель (а) – голубую окраску.

Доминантный ген другой пары (В) способствует проявлению пигментации организма, его рецессивный аллель (в) не синтезирует пигмент.

При скрещивании чёрных особей между собой в потомстве оказались особи с голубой окраской меха, чёрные и альбиносы.

Проанализировать генотипы родителей и теоретическое соотношение в потомстве.

Решение.

Ответ : 9 чёрных, 3 альбиноса, 4 голубой окраски.

№2. Наследование окраски оперения у кур определяется двумя парами неаллельных несцепленных генов, расположенных в аутосоме.

Доминантный ген одной пары (А) определяет синтез пигмента меланина, что обеспечивает наличие окраски. Рецессивный ген (а) не приводит к синтезу пигмента и куры оказываются белыми (перьевой альбинизм).

Доминантный ген другой пары (В) подавляет действие генов первой пары, в результате чего синтез пигмента не происходит, и куры также становятся альбиносами. Его рецессивный аллель (в) падавляющего действия не оказывает.

Скрещиваются два организма гетерозиготные по двум парам аллелей.

Определить в потомстве соотношение кур с окрашенным оперением и альбиносов.

Решение.

Ответ: 13 белых, 3 окрашенных.

№3. У овса цвет зёрен определяется двумя парами неаллельных несцепленных генов.
Один доминантный ген (А) определяет чёрный цвет, другой доминантный ген (В) – серый цвет. Ген чёрного цвета подавляет ген серого цвета.

Оба рецессивных аллеля определяют белый цвет зёрен.

При опылении дигетерозиготных организмов в потомстве оказались растения с чёрными, серыми и белыми зёрнами.

Определить генотипы родительских организмов и фенотипическое соотношение в потомстве.

Решение.

Ответ: 12 чёрных, 3 серых, 1 белый.

Наследование генов, расположенных в половых хромосомах

№1. Ген нормальной свёртываемости крови (А) у человека наследуется по доминантному типу и сцеплен с Х -хромосомой. Рецессивная мутация этого гена (а) приводит к гемофилии – несвёртываемости крови.

У -хромосома аллельного гена не имеет.

Определить процентную вероятность рождения здоровых детей в молодой семье, если невеста имеет нормальную свёртываемость крови, хотя её родная сестра с признаками гемофилии. У жениха мать страдает этим заболеванием, а отец здоров.

Решение. 1) Определяем генотип невесты. По условию задачи сестра невесты имеет рецессивный генотип Х а Х а , значит обе сестры получают ген гемофилии (от своего отца). Поэтому здоровая невеста гетерозиготна.

2) Определяем генотип жениха. Мать жениха с признаками гемофилии Х а Х а , следовательно, по хромосомной теории пола, рецессивный ген она передаёт сыну Х а У .

Ответ: соотношение по фенотипу 1:1, 50% детей здоровы.

№2. Изучается одна пара аллельных генов в Х -хромосоме, регулирующая цветовое зрение у человека.

Нормальное цветовое зрение является доминантным признаком, а дальтонизм проявляется по рецессивному типу.

Проанализировать генотип материнского организма.

Известно, что у матери два сына, у одного из них больная жена и здоровый ребёнок. В семье второго – дочь с признаками дальтонизма и сын, цветовое зрение которого в норме.

Решение. 1) Определяем генотип первого сына. По условию задачи у него больная жена и здоровый ребёнок – это может быть только дочь Х А Х а . Рецессивный ген дочь получила от матери, а доминантный ген от отца, следовательно, генотип мужского организма доминантный (Х А У) .

2) Определяем генотип второго сына. Его дочь больна Х а Х а , значит, один из рецессивных аллелей она получила от отца, поэтому генотип мужского организма рецессивный (Х а У - ) .

3) Определяем генотип материнского организма по её сыновьям:

Ответ: генотип матери гетерозиготный Х А Х а .

№3. Альбинизм у человека определяется рецессивным геном (а) , расположенным в аутосоме, а одна из форм диабета определяется рецессивным геном (в) , сцепленным с половой Х -хромосомой.

Доминантные гены отвечают за пигментацию (А) и нормальный обмен веществ (В) .

У -хромосома генов не содержит.

Супруги имеют тёмный цвет волос. Матери обоих страдали диабетом, а отцы – здоровы.

Родился один ребёнок больной по двум признакам.

Определить процентную вероятность рождения в данной семье здоровых и больных детей.

Решение. Применяя правило “чистоты гамет” определяем генотипы родителей по цвету волос – генотипы гетерозиготные Аа .

По хромосомной теории пола определили, что отец болен диабетом Х в У - , а мать здорова Х В Х в .

Составляем решётку Пеннета – по горизонтали выписывают гаметы отцовского организма, по вертикали гаметы материнского организма.

Ответ: шесть организмов из шестнадцати доминантны по двум признакам – вероятность рождения составляет 6/16 = 37,5%. Десять больных: 10/16 = 62,5%, из них двое больных по двум признакам: 2/16 = 12,5%.

№4. Два рецессивных гена, расположенных в различных участках Х -хромосомы, вызывают у человека такие заболевания как гемофилия и мышечная дистрофия. Их доминантные аллели контролируют нормальную свёртываемость крови и мышечный тонус.

У

У невесты мать страдает дистрофией, но по родословной имеет нормальную свёртываемость крови, а отец был болен гемофилией, но без каких либо дистрофических признаков.

У жениха проявляются оба заболевания.

Проанализировать потомство в данной семье.

Решение.

Ответ: все дети имеют заболевание, 50% с гемофилией и 50% с дистрофией.

Наследование сцепленных генов. Явление кроссинговера.

№1. Ген роста у человека и ген, определяющий количество пальцев на конечностях, находятся в одной группе сцепления на расстоянии 8 морганид.

Нормальный рост и пять пальцев на кистях рук являются рецессивными признаками. Высокий рост и полидактилия (шестипалость) проявляются по аутосомно-доминантному типу.

Жена имеет нормальный рост и по пять пальцев на руке. Муж гетерозиготен по двум парам аллелей, причём ген высокого роста он унаследовал от отца, а ген шестипалости от матери.

Определить в потомстве процентное соотношение вероятных фенотипов.

Решение.

Ответ: 46% 46% 4% 4%

№2. Два гена, регулирующих реакции обмена веществ в организме человека, сцеплены с Х -хромосомой и расположены друг от друга на расстоянии 32 морганид. У -хромосома аллельных генов не содержит.

Доминантные гены контролируют нормальный обмен веществ.

Воздействия различных мутагенных факторов изменяют последовательностъ нуклеотидов в данных участках Х -хромосомы, что приводит к отклонениям в синтезе веществ и наследственным заболеваниям по рецессивному типу.

От здоровых родителей рождается больной ребёнок, имеющий два мутантных гена в генотипе.

Какова процентная вероятность рождения следующего ребёнка с нарушением обмена веществ?

Решение. По условию задачи в данной семье больной ребёнок – это сын в Х а У т.к. от здорового отца дочери больными быть не могут.

Сын получил рецессивные гены от матери, следовательно, генотип матери гетерозиготный

Составляем схему скрещивания:

Ответ: вероятность рождения больных детей составляет 33%, из них 17% больных по двум заболеваниям обмена веществ, 8% по одному заболеванию и 8% по другому.

Целью изучения биологии на профильном уровне в старшей школе является развитие познавательных интересов, интеллектуальных и творческих способностей учеников, освоение ими системы биологических знаний на высоком уровне.

При изучении раздела «Основы генетики и селекции» эта цель может быть реализована через формирование у учеников умений и навыков решения генетических задач различного уровня сложности.

Кроме задач, составленных с учетом взаимодействий аллельных генов, которые обусловливают доминантное, рецессивное наследование признаков, явление неполного доминирования, целесообразно вводить анализ наследования признаков, являющихся следствием взаимодействия неаллельных генов. Решение подобных задач способствует пониманию того, что генотип – это целостная в функциональном плане система взаимодействующих генов.

Наиболее способным ученикам можно поручить самостоятельно составить подобные задачи. Использование заданий такого уровня сложности предполагает усвоение стереотипных вариантов наследования признаков и способствует реализации еще одной важной цели профильного биологического образования воспитание убежденности в познаваемости живой природы.

Промежуточное наследование цвета у ночной красавицы

Взаимодействие неаллельных генов

Комплементарное взаимодействие . Комплиментарность (взаимодополняющее действие генов) – явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развития признака.

Пример № 1. Наследование окраски околоцветника у душистого горошка:

А – синтез бесцветного пропигмента;
а – отсутствие пропигмента;
В – синтез фермента, превращающего пропигмент в пурпурный пигмент;
b – отсутствие фермента;
AАbb – белый околоцветник;
аaBB – белый околоцветник;
А -В - – пурпурный околоцветник.

Пример № 2. Наследование окраски у мышей.

Аллельный ген А контролирует синтез черного пигмента у мышей;
а – отсутствие пигмента;
В – ген, обеспечивающий скопление пигмента преимущественно в основании и на конце волоса;
b – равномерное распределение пигмента;
А -В – серая окраска шерсти у мышей (агути);
А -bb – черная окраска шерсти;
ааВ - – белая шерсть;
ааbb – белая шерсть.

Эпистаз – подавление одного гена другим. Если эпистатическим действием обладает доминантный аллель, говорят о доминантном эпистазе. При рецессивном эпистазе такое действие проявляют рецессивные аллели в гомозиготном состоянии.

Пример № 1. Наследование окраски плодов у некоторых тыкв:

В – желтая окраска;
b – зеленая окраска;
А – подавляет проявление окраски;
а – не препятствует проявлению окраски;
В -А - – белая окраска плодов;
bbA - – белая окраска плодов;
В -аа – желтая окраска плодов;
bbaa – зеленая окраска плодов.

Пример № 2. Наследование окраски оперения у кур:

А – черная окраска;
А – белая окраска;
I – ген, подавляющий проявление окраски;
i – ген, не препятствующий проявлению окраски;
А -I - – белая окраска;Ъ
ааI - – белая окраска;
А -ii – черная окраска.

При эпистазе модулирующее действие заключается в подавлении одними генами функции других генов. Гены, оказывающие такой эффект, называются ингибиторами, или супрессорами . Гены, усиливающие функции других генов, называются интенсификаторами .

Полимерия – явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствует в генотипе, тем ярче проявляется признак. Такие гены называются множественными , полимерными, или полигенными и обозначаются одной буквой латинского алфавита с цифровыми индексами.

Пример. Наследование окраски зерен у пшеницы:

А 1 А 1 А 2 А 2 – красные зерна;
любые три доминантных аллеля – светло-красные зерна;
любые два доминантных аллеля – розовые зерна;
любой один доминантный аллель – светло-розовые зерна;
а 1 а 1 а 2 а 2 – белые зерна.

Плейотропия – множественное действие гена. В этом случае один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

Пример. Ген, отвечающий за развитие укороченных ног у кур, определяет развитие укороченного клюва.

Задачи

№ 1. Каким будет генотипическое и фенотипическое расщепление в первом поколении гибридов при скрещивании растений душистого горошка, имеющих генотип: ааВВ и АаВb ; ААbb и АаВb ?

№ 2. Каким будет потомство от скрещивания мышей агути, имеющих генотип АаВb , между собой? Какое фенотипическое и генотипическое расщепление вы ожидаете получить в анализирующем скрещивании, если предполагаете, что исследуемая особь, имеющая серую окраску, является гомозиготной по двум генам? Гетерозиготной по двум генам?

№ 3. Желтые тыквы, имеющие генотип Вbаа , размножаются самоопылением. Какое генотипическое и фенотипическое расщепление вы ожидаете получить у гибридов F 1 ?

Какие результаты вы ожидаете получить при скрещивании зеленых и белых дигетерозиготных тыкв?

№ 4. Какие результаты анализирующего скрещивания вы ожидаете получить, если исследуете генотип растений пшеницы, имеющих розовые зерновки?

№ 5. Доминантный ген, вызывающий развитие укороченных ног у кур, одновременно вызывает укорочение клюва. У гомозиготных цыплят клюв так мал, что они гибнут из-за невозможности пробить скорлупу и выйти из яйца. Каковы будут генотипы и фенотипы 600 цыплят, полученных от скрещивания между собой гетерозиготных птиц с укороченными ногами? Сколько цыплят при этом погибнут, не вылупившись из яиц?

Литература

Богоявленский Ю.К. , Улиссова Т.Н. , Яровая И.М. , Ярыгин В.Н. Биология. – М.: «Медицина», 1999

Максимов Г.В ., Василенко В.Н. , Максимов В.Г. , Максимов А.Г. Краткий словарь генетических терминов. – М.: Вузовская книга, 2001

Ярыгин В.Н. , Васильева В.И. , Волков И.Н. , Синельщикова В.В. Биология. – М.: Высшая школа, 1999

Полное доминирование

Полное доминирование проявляется когда доминантная аллель полностью скрывает присутствие рецессивной аллели (1 закон Менделя), т. е. в генотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена.

Неполное доминирование

Неполное доминирование проявляется когда в фенотипе гетерозигот (Аа) появляется промежуточный (средний) признак. Расщепление по фенотипу и генотипу при неполном доминировании одинаково соответствует (1АА:2Аа:1аа – по генотипу, соответствует 1красный:2 розовый:1 белый – по фенотипу).

Рассмотрим пример неполного доминирования окраски цветков ночной красавицы:

Фенотипы Р: красные цветки х белые цветки

Генотипы Р: АА х аа

Генотип F1: Аа

Фенотип F1: розовые цветки

Генотипы F1: Аа х Аа

ФенотипыF1: розовый х розовый

G: А, а А, а

Расщепление F2 по фенотипу -1красный:2 розовый:1 белый, по генотипу -1АА:2Аа:1аа

Множественный аллелизм

Явление существования более двух альтернативных аллельных генов, имеющих различные проявления в фенотипе. Кроме основных – доминантного и рецессивного - генов, появляются промежуточные, которые по отношению к доминантным ведут себя как рецессивные, а по отношению к рецессивным – как доминантные.

В приведенных выше закономерностях наследования один ген представлен двумя аллелями (доминантный А и рецессивный – а), определяет проявление одного признака (классические Менделеевские). Эти состояния гена возникают вследствие мутирования. Ген А может мутировать неоднократно, и возникает целая серия аллельных генов (а 1 , а 2 , а 3 ….а n) – множественный аллелизм, что характеризует разнообразие генофонда целого вида (совокупности всех генов в составе генотипов всех особей вида). А в генотипе отдельного диплоидного организма могут находиться только 2 гена из серии аллелей (Аа 1 , Аа 2 , Аа, аа 1 и т.д.). Множественный аллелизм является видовым, а не индивидуальным признаком (в отличие от полимерии).

Т.Л. Богданова предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере трехчленной серии аллелей окраски шерсти у кроликов:

1-Сплошная темная окраска.

2 - Белая (альбинизм –полное отсутствие пигментации шерсти).

3 - Горностаевая (гималайская) –общая белая окраска тела, а кончики ушей, лап и мордочка – черные.

Ген сплошной окраски доминирует над остальными членами серии, ген горностаевой окраски доминантен по отношению к белой, но рецессивен по отношению к сплошной темной. Ген белой окраски рецессивен по отношению и к сплошной, и к горностаевой (1> 2> 3).

А.А. Кириленко предлагает рассмотреть пример множественного аллелизма на примере окраски шерсти у кроликов четырехчленной серии:

Черные – ген А, белые – ген аа (гомозиготы рецессивные). Но существуют еще несколько состояний этого гена, имеющие собственный фенотип в гомозиготе – шиншиловый – сплошная серая окраска и гималайский (горностаевый) – белый, кончики ушей, хвоста, лап и носа – черные. В гомозиготе шиншиловый – а ch а ch , а гиммалайский а h а h .

А > а ch > а h > а

Кодиминирование

Кодоминированием называют такое взаимодействие аллельных генов, когда у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов. Гены одной аллельной пары равнозначны, ни один ни другой не подавляет действие другого, если оба находятся в генотипе, то оба проявляют свое действие.

Примером кодоминирования является наследование группы крови у человека. Группа крови у человека контролируется аутомомными генами I и i и имеет три аллели – О, А и В. Аллели А и В являются доминантными, а аллель О (ноль) рецессивна по отношению к обеим доминантным аллелям.

Каждый доминантный ген контролирует синтез в эритроцитах соответствующих белков-агглютиногенов А или В (при О агглютиногены не синтезируются). При наличии у человека двух доминантных аллелей А и В имеет место кодоминирование и в эритроцитах синтезируются оба белка-агглютиногена. Таким образом, группа крови определяется наличием или отсутствием того или иного белка-агглютиногена.В

Генотипы	Фенотипы	Генотипы
Аллельные гены	i o	I A	I B	I Группа (О)	i o i o	ОО
I o	i o i o	I A i o	I B i o	II Группа (А)	I A i o , I A I A	АО, АА
I A	I A i o	I A I A	I A I B	III Группа (В)	I B i o , I B I B	ВО, ВВ
I B	I B i o	I A I B	I B I B	IV Группа (АВ)	I A I B	АВ

Сверхдоминирование

Сверхдоминирование наблюдается если доминантный ген в гетерозиготном состоянии проявляет свое действие сильнее, чем в гомозиготном.

Пример сверхдоминирования: у дрозофилы есть летальный ген а (гомозиготы аа погибают). Гомозиготы по гену А (АА) имеют нормальную жизнеспособность, а гетерозиготы (Аа) живут дольше и более плодовиты, чем доминантные гомозиготы.

Комлемнтарность

Взаимодействие нескольких неаллельных генов, приводящее к развитию нового признака, отсутствующего у родителей. Неаллельные гены в этом случае как бы дополняют друг друга, в результате чего развивается совершенно иной признак. Комплементарными называют гены, обуславливающие при совместном сочетании в генотипе в гомозиготном или гетерозиготном состоянии новые фенотипические признаки. Особенности расщепления потомства от скрещивания при комплементарном взаимодействии генов зависит от того, имеют ли эти гены самостоятельное фенотипическое проявление (далее примеры приводятся по О.В.Гончарову) :

- 9: 3: 3: 1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе двух этих генов обуславливает развитие нового фенотипического проявления, а их отсутствие – не дает развитие признака. Пример: наследование формы гребня у кур. У домашних кур возможны четыре формы гребня: розовидный, гороховидный, ореховидных и простой (листовидный). Развитие этого признака связано с взаимодействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень образуется при наличии доминантного гена одной аллели – А, гороховидный – действием доминантного гена другой аллели – В. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов АВ развивается ореховидный гребень, а при отсутствии всех доминантных генов, т. е. рецессивных гомозигот, по двум неаллельным генам – ааbb – образуется простой гребень.

Фенотипы Р: розовидный гребень х гороховидный гребень

Генотипы Р: ААbb x aaBB

Генотип F 1: AaBb

Фенотип F 1: ореховидный гребень (единообразие F 1 , появляется новый признак)

Фенотипы F 1: ореховидный гребень х ореховидный гребень

Генотипы F 1: AaBb x AaBb

Гаметы	AB	Ab	aB	ab
AB	AABB ореховидный	AABb ореховидный	AaBB ореховидный	AaBb ореховидный
Ab	AABb Ореховидный	AAbb розовидный	AaBb ореховидный	Aabb розовидный
aB	AaBB Ореховидный	AaBb ореховидный	aaBB гороховидный	aaBb гороховидный
ab	AaBb ореховидный	Aabb розовидный	aaBb гороховидный	аabb простой

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы – в соответствии с фенотипическим радикалом дигибридного скрещивания:

9 A_B_ : 3 A_bb: 3 aaB_ : 1 aabb

ореховидный розовидный гороховидный простой

- 9: 7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов A и B , во всех остальных случаях окраска отсутствует и венчик оказывается белым.

Фенотипы Р: белый цветок х белый цветок

Генотипы Р: AAbb x aaBB

Фенотип F 1: пурпурный цветок

Генотип F 1: AaBb

F 1 (фенотипы): пурпурный х пурпурный

F 1 (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Происходит расщепление на две фенотипические группы:

9 (A_B_) : 7 (aaB_, A_bb, aabb)

Пурпурный цветки Белые цветки

- 9: 3: 4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельные фенотипические проявления. Например окраска зерен у ржи: родители имеют окраску зерен: белую и желтую. Гибриды первого поколения – AaBb- имеют зеленый цвет зерен (новый признак). Гибриды первого поколения скрестили между собой и получили во втором поколении расщепление по окраске зерен: 9 зеленых:3 желтых: 4белых.

Зерно белого цвета – aaBB, aabb , зерно желтого цвета- AAbb , зерно зеленого цвета – AABB,AaBb

Фенотип F 1: зеленая окраска зерен

Генотип F 1: AaBb

F 1 (фенотипы): зеленая х зеленая

F 1 (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Происходит расщепление на четыре фенотипические группы:

9 A_B_ : 3 A_bb: 4 (aaB_,aabb)

зеленый желтый белый

- 9: 6: 1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов другого, а сочетание в генотипе только одного из доминантных генов – третьего признака. Например, у тыквы встречаются три типа плода: дисковидную, удлиненную (грушевидную), округлую (сферическую) . Родители имеют округлую форму плодов – Aabb и aaBB. Гибриды первого поколения имеют дисковидные плоды. При скрещивании гибридов первого поколения образуются следующие сочетания: 9 с генотипом A_B_ имеют дисковидную форму плода, 1 с генотипом aabb – удлиненную (грушевидную) форму плода, а 6 с генотипами A_bb и aaB_ - имеют округлую (сферическую) форму плода. Форма тыквы контролируется двумя парами неаллельных генов. Доминантные аллели каждой из пар отдельно определяют развитие округлой формы (А и В), а их рецессивные аллели – развитие грушевидной формы (a и b). Сочетание двух доминантных неаллельных генов приводит к развитию дисковидной формы тыквы (АВ).

Фенотипы Р: округлая форма х округлая форма

Генотипы Р: AAbb x aaBB

Фенотип F 1: дисковидная форма

Генотип F 1: AaBb

F 1 (фенотипы): дисковидная х дисковидная

F 1 (генотипы): AaBb x AaBb

G: AB, Ab, aB, ab AB, Ab, aB, ab

Происходит расщепление на три фенотипические группы:

9 (A_B_) : 6 (aaB_, A_bb) : 1 (aabb)

дисковидная форма округлая форма грушевидная форма

А.А. Кириленко разделяет «комплементарность» на «кооперацию» (пример с наследованием формы гребня у кур –9:3:3:1) и «комплементарное действие генов» (пример с наследованием окраски венчика у душистого горошка -9:7; пример с наследованием формы плодов тыквы – 9:6:1; пример наследования окраски зерен у ржи -9:3:4)

Эпистаз

Эпистатичным называют такое влияние неаллельных генов, при котором один из них подавляет действие двугого. Ген, подавляющий действие другого, неаллельного гена, называют супрессором (ингибитором) и обозначается буквами I или S. Подавляемый ген называют гипостатичным. Супрессор может быть доминантным (доминантный эпистаз) и рецессивный (криптомерия).

Эпистатичное взаимодействие связано с синтезом регуляторных белков. В одном случае регуляторный ген синтезирует белок, который подавляет процесс транскрипции основного структурного гена, ответственного за развитие признака. В другом случае регуляторный ген, наоборот, не способен синтезировать белок, который регулирует активность структурного гена. И в том и в другом случае признак развивается, так как белок, ответственный за признак, не синтезируется.

Доминантным эпистазом называют подавление действия гена доминантной аллелью другого гена (доминатный ингибиторный ген I > А). Расщепление потомков F 2 при доминантном эпистазе может быть различным:

- 13:3 – расщепление наблюдается в том случае, если доминантная аллель эпистатичного гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время когда рецессивная аллель не влияет на проявление признака. Пример: окраска кур (ген А отвечает за черную окраску, ген I подавляет действие гена А).

Р (фенотипы): курица белая х петух белый

Р (генотип): ААII x aaii

F 1: AaIi - белая окраска кур

F 1 (генотипы): курица AaIi х петух AaIi

G: AI, Ai, aI, ai AI, Ai, aI, ai

- 12:3:1 – расщепление наблюдается в том случае, если гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип (самостоятельное фенотипическое проявление). Например, доминантный эпистаз наблюдается при наследовании окраски шерсти у спаниелей. У собак окраска шерсти может быть черной (доминантный признак - A) и коричневой (рецессивный признак - a). Развитие любой окраски ингибирует (подавляет) доминантный ген – I, в этом случае шерсть будет иметь белую окраску (пигмент отсутствует). Его рецессивный аллель – i никак не влияет на развитие признака. Рассмотрим результаты скрещивания коричневой самки с белым самцом. В F1 все щенки были белыми, а при скрещивании гибридов первого поколения появились 12 белых, 3 черных и 1 коричневый щенок. Появление черных особей свидетельствует о наличии в генотипе белой собаки генов доминантной окраски, которые в фенотипе не проявляются.

Р (фенотип): самка коричневая х самец белый

Р (генотип): iiaa x IIAA

F1: IiAa – белая окраска шерсти

F1(генотипы): самка IiAa х самец IiAa

G: IA , Ia , iA, ia IA , Ia , iA, ia

Рецессивным эпистазом называют такое взаимодействие неаллельных генов, при котором рецессивная аллель эпистатичного гена в гомозиготном состоянии подавляет действие другого гена (рецессивный ингибиторный ген ii > А).

При одинарном рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена подавляет действие другого (аа подавляет В_)

При двойном рецессивном эпистазе рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантной аллели другого (аа подавляет В_, bb подавляет А_).

При рецессивном эпистазе в потомстве наблюдается расщепление 9:3:4 или 9:7 (такое же расщепление характерно и для комплементарного взаимодействия некоторых генов – определить характер наследования признаков в случае рецессивного эпистаза можно только сочетая гибридологический анализ с изучением биохимии и физиологии развития данного признака).

Рецессивным эпистазом объясняется «бомбейский феномен» - необычное наследование антигенов системы групп крови АВО. В семье женщины с I группой крови (I o I o) и от мужчины со II группой крови (I A I A) родился ребенок, имеющий IVгруппу крови (I A I B), а это невозможно. Оказалось, что женщина унаследовала от своей матери ген I B , а от своего отца ген I O и у нее должна быть III группа крови. Но проявил действие только ген I O , а ген I B был подавлен рецессивным геном х, который находился в гомозиготном состоянии – хх. Этим можно объяснить то, что у женщины фенотипически проявилась I группа крови. А у ребенка этой женщины подавленный ген I B проявил свое действие. Ребенок имел IV группу крови I A I B .

Р (бабушки и дедушки): I B I B Xx (IIIгруппа) x I O I O Xx (I группа)

G: I B X I B x I O X I O x

F1: I B I O xx (I группа)

F1: женщина I B I O xx (Iгр) x мужчина I A I A XX (IIгр)

G: I B x I O x I A X

F2: I A I B Xx (IV группа)

Другим примером рецессивного эпистаза является наследование окраски шерсти у мышей (по А.А. Кириленко, по Т.А. Шустановой это пример комплементарного взаимодействия). Родители: черная мышь и белая мышь. Все первое поколение – серые – CcIi. Самцов и самочек первого поколения скрестили между собой и получили по втором поколении расщепление 9 серых: 3 черных: 4 белых.

Черная окраска – ссI_; серая окраска (агути) – С_I _; белая окраска – С_ ii или ссii

F1: самочка CcIi x самец CcIi

G: CI, Ci, cI, ci CI, Ci, cI, ci

Полимерия

Это явление, когда несколько (два и более) неаллельных генов –- отвечают за развитие одного и того же признака, причем степень развития признака зависит от общего количества доминантных генов (чем больше одинаковых аллелей, тем интенсивней проявляется признак. Эти гены называют полимерными (множественными) и обозначают одинаковыми буквами с соответствующим индексом (например, А 1 ,А 2). Чаще всего полимерные гены контролируют количественные признаки (высота растений, масса животных, яйценоскость кур, длина волокна у льна, содержание сахара в корнях сахарной свеклы и др.), но бывают и качественные (цвет кожи у человека).

Полимерия может быть кумулятивной (аддитивной, суммирующей) и некумулятивной.

Кумулятивная полимерия при ней степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих полимерных генов, содержащихся в генотипе особи (чем больше доминантных генов, тем выше степень проявления признака) – расщепление в потомстве наблюдается 1:4:6:4:7. Примеры: наследование цвета кожи у человека, яйценоскости кур, наследование окраски зерна разных сортов пшеницы.

У негроидов в двух парах генов все четыре аллели доминантные (А 1 А 1 А 2 А 2), а у европеоидов с белой кожей все аллели рецессивные (а 1 а 1 а 2 а 2). Сочетание разного количества доминантных аллелей приводит к образованию мулатов с разной интенсивностью окраски кожи – от темной до светлой.

Фенотипы (Р): европеоид х негроид

G: а 1 а 2 А 1 А 2

Генотип F 1: А 1 а 1 А 2 а 2

Фенотип F 1: средний мулат

F 1 (фенотип): средний мулат средний мулат

Во втором поколении наблюдается расщепление на пять фенотипических групп:

1 негр: 4 темных мулата: 6 средних мулатов: 4 светлых мулата: 1 белокожий

Пример наследования окраски зерна пшеницы: эксперимент проводил шв. генетик и селекционер Герман Нильссон-Эле – скрещивал разные сорта пшеницы с красным и белым зерном. Во втором поколении он чаще всего обнаруживал расщепление в соотношении 3:1, но в некоторых случаях (если сорта отличались по трем парам аллелей) - растений с белым зерном оказывалось значительно меньше (расщепление шло 15 красных:1белое). Отличались между собой, интенсивностью окраски, и красные зерна (от красной до светло-розовой), так как растения имели в генотипе разное количество доминантных генов, отвечающих за красную окраску. Растения с белым зерном в генотипе имели только рецессивные гены. Поэтому данный пример у разных авторов вы можете увидеть как пример кумулятивной полимерии (1:4:6:4:1), а у других авторов как пример некумулятивной полимерии (15:1).

Фенотипы Р: красное зерно х белое зерно

Генотипы Р: А 1 А 1 А 2 А 2 А 3 А 3 х а 1 а 1 а 2 а 2 а 3 а 3

G: А 1 А 2 А 3 а 1 а 2 а 3

F1 (фенотип): 100% розовое зерно

F1 (генотип): А 1 а 1 А 2 а 2 А 3 а 3

F2 (фенотип):

1 вариант расшифровки результатов используется как кумулятивная полимерия :

2 вариант расшифровки результатов используется как пример некомулятивной полимерии :

Некумулятивная полимерия – степень развития признака зависит не от количества доминантных генов, а лишь от их наличия в генотипе. Пример: куры с генотипом а 1 а 1 а 2 а 2 – имеют неоперенные ноги, во всех остальных случаях – ноги оперены, причем степень оперенности ног одинаковая при любом числе доминантных генов (расщепление в потомстве наблюдается 15:1); наследование формы стручков у пастушьей сумки (качественный признак) -15:1 и наследование глухоты у человека – 15:1.

Пример наследования у кур признака «оперенные ноги»

Фенотипы (Р): неоперенные ноги х оперенные ноги

Генотипы (Р): а 1 а 1 а 2 а 2 х А 1 А 1 А 2 А 2

G: а 1 а 2 А 1 А 2

Генотип F 1: А 1 а 1 А 2 а 2

Фенотип F 1: оперенные ноги

F 1 (генотипы): А 1 а 1 А 2 а 2 х А 1 а 1 А 2 а 2

F 1 (фенотип): оперенные ноги оперенные ноги

G: А 1 А 2 , А 1 а 2 , а 1 А 2 , а 1 а 2 А 1 А 2 , А 1 а 2 , а 1 А 2 , а 1 а 2

гаметы	А 1 А 2	А 1 а 2	а 1 А 2	а 1 а 2
А 1 А 2	А 1 А 1 А 2 А 2 Оперенные	А 1 А 1 А 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 А 2 А 2 оперенные	А 1 а 1 А 2 а 2 оперенные
А 1 а 2	А 1 А 1 А 2 а 2 Оперенные	А 1 А 1 а 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 А 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 а 2 а 2 оперенные
а 1 А 2	А 1 а 1 А 2 А 2 Оперенные	А 1 а 1 А 2 а 2 Оперенные	а 1 а 1 А 2 А 2 оперенные	а 1 а 1 А 2 а 2 оперенные
а 1 а 2	А 1 а 1 А 2 а 2 оперенные	А 1 а 1 а 2 а 2 оперенные	а 1 а 1 А 2 а 2 оперенные	а 1 а 1 а 2 а 2 неоперенные

Во втором поколении наблюдается расщепление на две фенотипические группы:

15 с оперенными ногами: 1 с неоперенными ногами

Плейотропия

множественное действие гена – явление при котором один ген одновременно влияет на формирование нескольких признаков.

В рассмотренных ранее вариантах скрещивания (классических менделеевских) вы познакомились с однозначным действием гена, которое реализуется по схеме:

Если один ген оказывает влияние на развитие нескольких признаков, говорят о множественном действии гена, которое идет по другой схеме:

Механизм множественного действия гена заключается в том, что белок, кодируемый этим геном, может в большей или меньшей степени участвовать в различных, мало связанных между собой процессах жизнедеятельности.

Впервые на это явление обратил внимание Г. Мендель. Впоследствии плейотропия была обнаружена у многих организмов.

Организм	Наличие гена	Влияние гена на другие признаки
У человека	Ген, отвечающий за рыжую окраску волос	- отвечает за отсутствие пигмента меланина в коже (светлая кожа); - отвечает за появление веснушек.
У человека	Ген, вызывающий наследственное заболевание - синдром Морфана	- нарушает развитие соединительной ткани; - удлиняются фаланги пальцев; - возникают аномалии в строении хрусталика; - наблюдаются нарушения в сердечно-сосудистой системе.
У дрозофилы	Ген белой окраски глаз	- влияем на цвет тела и внутренних органов; - влияет на длину крыльев; - влияет на строение полового аппарата; -снижает плодовитость; - уменьшает продолжительность жизни.
У свеклы	Ген, отвечающий за окраску корнеплода	- влияет на цвет черешка листьев; - влияет на цвет жилок листа

При множественном действии одного гена могут иметь место два варианта расщепления двух признаков. В одном случае оба признака могут проявляться в соотношении 3 (АА, Аа, Аа) : 1 (аа). В другом случае один признак проявляется в соотношении 3 (АА, Аа, Аа) : 1 (аа), а другой признак в соотношении 1(АА) : 3 (Аа,Аа,аа).

I В А Р И А Н Т	I В А Р И А Н Т
1 признак	1 признак
АА	Аа	Аа	аа	АА	Аа	Аа	аа
2 признак	2 признак

Это связано с тем, что гены, определяющие морфологические признаки, влияют на физиологические функции (изменяют жизнестойкость, плодовитость особей) или оказываются летальными (вызывают гибель зародыша или организма при его рождении). Например, ген, определяющий голубую окраску у норки, снижает ее плодовитость. Доминантный ген серой окраски у каракулевых овец в гомозиготном состоянии летален, так ягнята рождаются с недоразвитыми желудками и погибают при переходе на грубые корма (травой).

Множественное действие генов

4 . 2 . ЭПИСТАЗ

Эпистаз (от греч. epístasis – остановка, препятствие), взаимодействие двух неаллельных (т. е. относящихся к разным локусам) генов, при котором один ген, называемый эпистатичным или геномсупрессором, подавляет действие другого гена, называемого гипостатичным. Гены-супрессоры известны у животных (млекопитающих, птиц, насекомых) и у растений. Обычно они обозначаютсяI илиSu в случае доминантного состояния генов иi илиsu для их рецессивных аллелей (от английских словinhibitor илиsupressor ). При эпистазе аллель одного из генов подавляет действие аллелей других генов, напримерА >В илиВ >А ,а >В илиb >А и т. д.

Эпистатическое взаимодействие генов по своему характеру противоположно комплементарному. В случае комплементарного взаимодействия происходит дополнение одного гена другим. Эпистатическое действие генов по своему характеру очень похоже на явление доминирования, разница состоит лишь в том, что при доминировании аллель подавляет проявление рецессивного аллеля, принадлежащего той же самой аллеломорфной паре. При эпистазе же аллель одного гена подавляет проявление аллеля из другой аллеломорфной пары, т. е. неаллельного гена.

Фенотипически эпистаз выражается в отклонении от расщепления, ожидаемого при дигенном наследовании, однако нарушения законов Г. Менделя в этом случае нет, так как распределение аллелей взаимодействующих генов полностью соответствует закону независимого комбинирования признаков.

В настоящее время эпистаз разделяют на два типа: доминантный и рецессивный. Наиболее известные примеры взаимодействия генов по типу эпистаза приведены в табл. 13.

Таблица 13

		Расщепление признаков при эпистазе
	Расщепление в F 2
		Наследование окраски оперения у кур.
		Наследование окраски плодов у тыквы (белые, желтые и
		зеленые).
		Наследование окраски зерен овса (черные, серые и белые).
		Наследование масти лошадей (серых, вороных и рыжих).
		Наследование окраски шерсти у собак породы Лабрадор.
		Наследование окраски шерсти у мышей.
		Двойной рецессивный эпистаз (криптомерия).

Доминантный эпистаз (А >В илиВ >А ). Под доминантным эпистазом понимают подавление доминантным аллелем одного гена действия аллельной пары другого гена.

Эпистатическая система обнаружена у кур. Некоторые породы кур имеют белое оперение (белый леггорн, белый плимутрок, виандотт и др.), другие же породы имеют окрашенное оперение (австралорп, ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое оперение разных пород кур определяется несколькими различными генами. Так, например, доминантная белая окраска определяется генами CCII (белые леггорны), а рецессивная белая –ccii (белые виандотты). ГенС определяет наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. окрашенность пера, его аллельс – отсутствие хромогена и, следовательно, неокрашенность пера птицы. ГенI является подавителем действия генаС , аллельi не подавляет его действия. В присутствии даже одной дозы генаI в генотипе птицы действие генов окраски не проявится. Поэтому при скрещивании белых леггорнов (CCII ) с белыми виндоттами (ccii) гибридыF 1 оказываются белыми (СсIi ). При скрещивании между собой гибридовF 1 во втором поколении имеет место расщепление по окраске в отношении 13 белых: 3 окрашенных (рис. 38).

F1 :

F2 :	9 С -I - : 3 ссI - :	l ccii: 3 С-ii
		окрашенные

Рис. 38 . Наследование окраски у кур при взаимодействии двух пар генов (эпистаз):I – подавляет окраску,i –не подавляет окраску,

C – наличие пигмента,c –отсутствие пигмента

Таким образом, подавление действия доминантного аллеля гена, определяющего развитие окраски (С ), доминантным аллелем другого гена (I ) обусловливает вF 2 расщепление по фенотипу 13: 3.

Доминантный эпистаз может давать и другое соотношение фенотипов в F 2 , а именно: 12: 3: 1. В этом случае рецессивная гомозигота (aabb) фенотипически отличима от одного из гетерозиготных классов А-bb или ааВ- . Такой тип расщепления признаков установлен для окраски плодов у тыквы (рис. 39). У этого растения известно три цвета плодов: белая, желтая и зеленая. Доминантный аллель генаА определяет желтую окраску тыквы, рецессивный аллель – зеленый цвет. Второй генВ проявляет эпистатическое действие – подавляет образование пигмента как желтого, так и зеленого цвета, делая их белыми. Рецессивный аллельв – не влияет на проявление окраски плодов тыквы. При скрещивании растений с белыми (ААВВ ) и зелеными (ааbb ) плодами, все потомствоF 1 будет белым. ВF 2 расщепление признаков будет соответствовать формуле 12: 3: 1.

F1 : А-В-

Рис. 39 . Наследование признаков окраски плодов у тыквы

В приведенном примере ген-подавитель не определяет сам какойлибо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов.

Несколько иной механизм доминантного эпистаза известен для окраски зерна у овса. В этом случае ген-подавитель выполняет две функции – обеспечивает проявление признака и одновременно про-

являет эпистатическое действие в отношении другого гена. У этой культуры были установлены доминантные гены, определяющие черную (ген А ) и серую (генВ ) окраску зерна. Кроме того, генА проявляет эпистатическое действие в отношении генаВ . При скрещивании родительских форм черносемянных (ААВВ ) и белосемянных (ааbb ) вF 1 все потомство будет черносемянным (АаВb ). Так как генА подавляет проявление генаВ, в F 1 все потомство будет черносемянное. ВF 2 расщепление будет 12: 3: 1:

F 2:	9 А-В-	: 3 А-bb :		3 ааВ-	: 1 ааbb
	12 черные:

Еще одним примером доминантного эпистаза является взаимодействие генов, определяющих окраску шерсти у лошадей. Ген В в доминантном состоянии определяет вороную масть, а в рецессивном

– рыжую. Ген С в доминантном состоянии определяет серую масть (вызывает раннее поседение лошадей). Кроме того, дополнительно ген С проявляет эпистатическое действие в отношении генаВ независимо от того, находится ли последний в доминантном или рецессивном состоянии. В результате действия гена подавителяС масть лошадей независимо от аллельного состояния генаВ становиться серой. Поэтому от скрещивания серых лошадей генотипаВВСС с рыжими (bbсс ) вF 1 рождается серое потомство (ВbСс ). При скрещивании лошадей серой масти между собой вF 2 наблюдается расщеп-

ление 12: 3: 1.

F1 :
F2 :	9 В-С- :	3 bbС-	: 3 В-сс :	1 ааbb

12 серые: 3 вороные: 1 рыжие

Рецессивный эпистаз. Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивный аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться

доминантному или рецессивному аллелям другого гена: аа >В;

аа> bbили bb> А; bb> аа.

Мы уже имели возможность познакомиться с расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.

Примером рецессивного эпистаза является окраска шерсти у собак породы лабрадор. Пигментация шерсти обеспечивается геном В, который в доминантном состоянии дает черную масть, а в рецессивном (b ) – коричневую. Имеется также генЕ , который в доминантном состоянии не влияет на проявление окраски, но будучи в рецессивном состоянии (сс ) подавляет синтез пигмента как черного, так и коричневого. Такие собаки становятся белыми. Расщепление в

F 2 будет следующее:
F2 : 9 В-Е-		ввЕ- :	3 В-ее	: 1 ввее
	коричневые

9 черные: 3 коричневые: 4 белые

При скрещивании черных мышей (AAсс ) с альбиносами (ааСС ) все особиF 1 (AaСс ) имеют окраску типа агути (пример комплементарного действия генов), а вF 2 9 частей всех особей оказываются агути (А -С -), 3 части черные (А -сс ) и 4 – альбиносы (ааС - иaaсс ). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типааа >С -. При этом мыши генотипаааС - оказываются белыми, потому что гена в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигментаС .

Интересным примером рецессивного эпистаза является фенотип крови Бомбей. В редких случаях у жителей Бомбея (Индия), в генотипе которых имеются доминантные аллели I А илиI B , группа крови оказывается нулевой (О). Было установлено, что этот дефект обусловлен рецессивной мутацией в генеН , не гомологичном локусамА илиВ, которая в гомозиготном состоянии приводит к тому, что в процессе синтезаА - или В -антигенов образуется дефектное Н -вещество, с которым фермент гликозилтрансфераза взаимодействовать не может и, следовательно, нормальные антигены не образуются. Природа вещества Н -вещества в настоящее время еще не исследова-

на. Антигены А иВ обнаруживаются только у лиц с генотипомНН илиHh . Когда оба родителя имеют генотипI А I B Нh, среди потомков могут встретиться различные группы крови в следующем соотноше-

нии: 3А: 6АВ: 3В: 4О.

Кроме описанных случаев рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивный аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии одновременно реципрокно подавляет действие другой пары генов, т.е. аа эпистатирует над В -, abb над А -. Такое взаимодействие двух рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом (криптомерией). При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9: 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия. Но без генетического анализа нельзя понять наследственной детерминации развития этих признаков.

4 . 3 . ПОЛИМЕРИЯ

В рассмотренных до сих пор типах взаимодействия генов мы касались альтернативных, т. е. качественно различающихся, признаков. Однако такие свойства организмов, как рост, масса, яйценоскость кур, количество молока и его жирность у скота, длина шерсти у овец, количество белка в эндосперме зерна кукурузы и пшеницы, содержание витаминов в растениях, скорость протекания биохимических реакций, свойства нервной деятельности животных и т. п., нельзя разложить на четкие фенотипические классы. Такие признаки необходимо оценивать в количественном выражении, поэтому они чаще всего называются количественными, или мерными.

Изучение наследования полимерных признаков было начато в первом десятилетии нашего столетия. Так, при скрещивании растений пшеницы с красными и белыми (неокрашенными) зернами шведский генетик Г. Нильсон-Эле в 1908 г. обнаружил вF 2 обычное моногибридное расщепление в отношении 3: 1. Однако при скрещивании некоторых линий пшеницы, различающихся по таким же признакам, вF 2 наблюдается расщепление в отношении 15/16 окрашенных и 1/16 белых (рис. 40).

Окраска зерен из первой группы варьировала от темно-красных до бледно-красных. Генетический анализ растений пшеницы вF 3 из семян

F 2 , что растения, выращенные из белых зерен и из зерен с наиболее темной (красной) окраской, в дальнейшем не дают расщепления. Из зерен с окраской промежуточного типа развились растения, давшие в последующих поколениях расщепление по окраске зерна.

	A1 A1 A2 A2		a1 a1 a2 a2

F3 :

A 1A 2♂

A1 а2

а1 A2

а1 а2

A1 а1 A2 а2

♀ A 1 A 2	A1 а2	а1 A2	а1 а2
A1 A1	A1 A1	A1 а1	A1 а1
А2 А2	А2 а2	А2 А2	А2 а2
A1 A1	A1 A1	A1 а1	A1 а1
А2 а2	а2 а2	А2 а2	а2 а2
A1 а1	A1 а1	а1 а1	а1 а1
А2 А2	А2 а2	А2 А2	А2 а2
A1 а1	A1 а1	а1 а1	а1 а1
А2 а2	а2 а2	А2 а2	а2 а2

Рис. 40 . Наследование окраски зерна уTriticum при взаимодействии двух пар генов (полимерия).

Анализ характера расщепления позволил установить, что в данном случае красную окраску зерен определяют два доминантных аллеля двух разных генов, а сочетание их рецессивных аллелей в гомозиготном состоянии определяет отсутствие окраски. Интенсивность окраски зерен зависит от числа доминантных генов, присутствующих в генотипе.

Полимерия присуща генам, которые представлены самостоятельными единицами, т.е. являются неаллельными, однако их продукты выполняют одну и ту же функцию (рис. 41).

Ген А 1

Такие гены были названы полимерными, и, поскольку однозначно влияют на один и тот же признак было принято обозначать их одной латинской буквой с указанием индекса для разных членов: А 1 ,А 2 ,А 3 и т.д. Следовательно, исходные родительские формы, давшие расщепление вF 2 15: 1, имели генотипыА 1 А 1 А 2 А 2 иа 1 а 1 а 2 а 2 .

Очевидно, что при тригибридном скрещивании, если у гибрида F 1 число полимерных генов в гетерозиготном состоянии оказывается не

							два, а три А 1 а 1 А 2 а 2 А 3 а 3 или более, то число
							комбинаций генотипов в F 2 увеличивается.
							В опыте Г. Нильсона-Эле тригибридное
							расщепление в F 2 по генам окраски зерен
							пшеницы давало соотношение: 63 растения
							с красным эндоспермом и 1 растение – с не-
							окрашенным. В F 2 наблюдались все перехо-
							ды от интенсивной окраски зерен с геноти-
							пом А 1 А 1 А 2 А 2 А 3 А 3 до полного ее отсутствия
							у а 1 а 1 а 2 а 2 а 3 а 3 . При этом частоты генотипов с
							разным количеством		доминантных
							распределились		следующий
							1+6+15+20+15+6+1=64.
Рис. 42 . Кривые распределения							На рис. 42 приведены кривые рас-
частот генотипов в F2							пределения частот		генотипов с разным
кумулятивной полимерии при							числом доминантных генов кумулятивно-
		скрещивании:
1 – моногибридном; 2 – диги-							го действия при независимом их сочета-
	бридном; 3 – тригибридном						нии в моно-, ди- и тригибридном скрещи-

ваниях. Из этого сопоставления видно, что чем большее число доминантных генов определяет данный признак, тем больше амплитуда изменчивости.

При наследовании количественного признака потомство гибрида образует непрерывный вариационный ряд по фенотипическому проявлению данного признака.

Изучение полимерных генов имеет не только теоретический, но и большой практический интерес. Установлено, что многие хозяйственно ценные признаки у животных и растений, такие как молочность скота, яйценоскость кур, вес и рост животного, длина колоса, длина початка кукурузы, содержание сахара в корнеплодах свеклы, плодовитость и скороспелость животных, длина вегетационного периода у растений и многие другие наследуются по типу полимерии.

Изменчивость количественного признака в отличие от альтернативного оценивается амплитудой его варьирования. Сама амплитуда варьирования признака наследственно определена и имеет приспособительное значение в индивидуальном развитии. В качестве примера к сказанному приведем опыт Е. Иста по скрещиванию двух форм кукурузы – длиннопочатковой и короткопочатковой. Как видно из результатов, представленных на рис. 43, початки по их длине у исходных линий кукурузы № 60 (короткопочатковая) и № 54 (длиннопочатковая), а также у гибридов первого и второго поколений распределяются с определенной закономерностью. Нетрудно заметить, что эти две линии сильно различаются между собой, но в пределах каждой из них длина початков колеблется незначительно. Это указывает на то, что они наследственно сравнительно однородны. Захождения в размерах початков у родительских форм нет.

У гибридных растений длина початков оказывается промежуточной, с небольшой изменчивостью ряда. При самоопылении растений F 1 в следующем поколении (F 2 ) размах изменчивости по длине початков значительно увеличивается. Если вычертить кривую распределения классов по длине початков, отложив на абсциссе размер початков, а на ординате – их количество, она оказывается сходной с кривой распределения полимерных доминантных генов (см. рис.42). Следовательно, непрерывный ряд изменений по длине початка кукурузы можно представить как ряд генотипов при тригибридном скрещивании с различным числом доминантных генов, обусловливающих данный количественный признак.

F1 :

F2 :

Рис. 43. Наследование и изменчивость длины початков (в сантиметрах)

у Zea mays в F 1 иF 2

Тот факт, что при небольшом числе исследованных растений второго поколения у некоторых из них воспроизводится длина початков, свойственная родительским формам, может указывать на участие небольшого числа полимерных генов в определении длины початка у скрещиваемых форм. Такое предположение вытекает из известной нам формулы 4n , определяющей число возможных комбинаций гамет, образующих зиготы вF 2 , в зависимости от числа пар генов, по которым различались исходные родительские формы. Появление вF 2 растений, сходных с родительскими формами, при объеме выборки, равном 221 растению, указывает на то, что число независимо наследующихся генов, определяющих длину початка, не должно превышать трех (43 = 64) или четырех (44 = 256).

Приведенные примеры анализа наследования количественных признаков иллюстрируют лишь один из возможных путей изучения сложных и колеблющихся в своем проявлении признаков. Большая изменчивость признака, прежде всего, указывает на его сложную генетическую обусловленность и, напротив, меньшая изменчивость признака – на меньшее число факторов его определяющих.